WikiPortallus: Dinosaure.html

«Dinosàuria» redirigeix aquí. Per a d'altres significats, vegeu «Dinosauria (museu)».

Els dinosaures (Dinosauria) foren els animals vertebrats dominants dels ecosistemes terrestres durant més de 160 milions d'anys, des del període Triàsic superior (fa aproximadament 230 milions d'anys) fins a finals del període Cretaci (fa aproximadament 65 milions d'anys), quan la majoria d'ells s'extingiren a l'extinció del Cretaci-Terciari. Actualment hi ha deu mil espècies vivents de dinosaures, denominades amb el nom comú d'ocells.

El descobriment el 1862 de l'arqueòpterix fou el primer en suggerir una relació estreta entre els dinosaures i els ocells; a part de la presència d'empremtes fossilitzades de plomes, l'arqueòpterix era molt similar al petit dinosaure carnívor contemporani Compsognathus. Les investigacions dudes a terme des de la dècada del 1970 indiquen que els dinosaures teròpodes són els avantpassats més versemblants dels ocells; de fet, la majoria de científics consideren els ocells com els únics dinosaures supervivents, i alguns creuen que els dinosaures i els ocells haurien de ser agrupats en una única classe biològica.^[1] Els crocodilis són els altres parents propers dels dinosaures supervivents, i ambdós grups són membres del clade dels arcosaures, un grup de rèptils que aparegué per primer cop al Permià molt tardà i que esdevingué dominant a mitjans del Triàsic.

A la primera meitat del segle XX, tant els científics com el públic en general consideraven els dinosaures com a animals de sang freda, lents i ximples. Tanmateix, la majoria de la investigació des de la dècada del 1970 ha recolzat la visió que diu que eren animals actius amb metabolismes elevats, i sovint amb adaptacions per a interacció social. Aquest canvi de punt de vista fou molt influït per la prova que els ocells descendeixen dels dinosaures teròpodes.

Des que es reconegueren els primers fòssils de dinosaure a principis del segle XIX, els esquelets de dinosaure muntants han esdevingut importants atraccions a museus d'arreu del món. Els dinosaures han esdevingut part de la cultura global i romanen populars entre els nens i els adults. Han aparegut en llibres i pel·lícules molt vistes (notablement Parc Juràssic), i els nous descobriments són habitualment coberts pels mitjans de comunicació.

El terme "dinosaure" fou encunyat originalment el 1842 per Sir Richard Owen i prové dels mots grecs δεινός (deinos) "terrible, poderós, imponent"; i σαῦρος (sauros) "llangardaix". A vegades s'usa el terme de manera informal per descriure altres rèptils prehistòrics, com ara el pelicosaure Dimetrodon, els pterosaures alats, i els ictiosaures, plesiosaures i mosasaures aquàtics, tot i que cap d'aquests grups no eren dinosaures.

edita Descripció

edita Etimologia

El tàxon Dinosauria fou descrit formalment el 1842 pel paleontòleg anglès Richard Owen, que l'utilitzà per denominar la "distinta tribu o subordre dels rèptils saurians", que aleshores estaven sent reconeguts a Anglaterra i arreu del món.^[2] El terme prové dels mots grecs δεινός (deinos) "terrible, poderós, imponent"; i σαῦρος (sauros) "llangardaix" o "rèptil".^[3] Tot i que el nom taxonòmic ha estat sovint interpretat com una referència a les dents, urpes i altres característiques temibles dels dinosaures, Owen simplement volia evocar la seva mida i majestuositat.^[4]

edita Definició moderna

Esquelet de Triceratops al Museu Americà d'Història Natural de Nova York.

En la taxonomia filogenètica, els dinosaures són definits generalment com a tots els descendents de l'avantpassat comú més recent de Triceratops i els ocells moderns.^[5] També s'ha suggerit que Dinosauria sigui definit com a tots els descendents de l'avantpassat comú més recent del megalosaure i d'Iguanodon, que foren dos dels tres gèneres citats per Richard Owen quan descrigué els dinosaures.^[6] Ambdues definicions resulten en el reconeixement com a dinosaures del mateix conjunt d'animals, incloent-hi els teròpodes (majoritàriament carnívors bípedes), sauropodomorfs (majoritàriament grans quadrúpedes herbívors), estegosaures (herbívors quadrúpedes amb plaques), ceratopsis (quadrúpedes herbívors amb banyes i crestes), i ornitòpodes (herbívors bípedes o quadrúpedes, incloent-hi els hadrosaures). Aquestes definicions estan escrites per correspondre's amb els conceptes científics de dinosaures anteriors a l'ús modern de la filogènia. Aquesta continuïtat de significat intenta evitar la confusió quant al que vol dir el terme "dinosaure".

Hi ha un consens gairebé universal entre els paleontòlegs que els ocells són descendents de dinosaures teròpodes. Utilitzant l'estricta definició cladística que exigeix que tots els descendents d'un mateix avantpassat comú siguin inclosos en un grup per tal que aquest sigui natural, els ocells són dinosaures, i, per tant, els dinosaures no estan extingits. Els ocells són classificats per la majoria de paleontòlegs com a membres del subgrup dels maniraptors, que són celurosaures, que són teròpodes, que són saurisquis, que són dinosaures.^[7]

Des del punt de vista cladístic, els ocells són dinosaures, però en la parla vulgar, el terme "dinosaure" no els inclou. A més, referir-se als ocells que no són dinosaures com a "dinosaures no aviaris" és maldestre. Per qüestions de claredat, aquest article utilitza "dinosaure" com a sinònim de "dinosaure no aviari". El terme "dinosaure no aviari" serà utilitzat per emfatitzar el que sigui necessari. També és tècnicament correcte referir-se als dinosaures com un grup distint en el sistema de classificació linneana, més antic, que accepta tàxons parafilètics que excloguin alguns descendents d'un avantpassat comú.

edita Descripció general

Esquelet d'estegosaure al Field Museum de Chicago.

Segons una de les definicions indicades més amunt, els dinosaures (a part dels ocells) poden ser descrits com a rèptils arcosaures terrestres amb les potes mantingudes erectes sota el cos, que existiren des del Triàsic superior (apareixent per primer cop a l'estatge faunal Carnià) fins el Cretaci superior (extingint-se a finals del Maastrichtià).^[8] Molts animals prehistòrics són popularment considerats dinosaures, com ara els ictiosaures, mosasaures, plesiosaures, pterosaures o Dimetrodon, però no se'ls classifica científicament com a tals. Els rèptils marins com els ictiosaures, mosasaures i plesiosaures no eren ni terrestres ni arcosaures; els pterosaures eren arcosaures però no terrestres; i Dimetrodon era un animal del Permià més proper als mamífers.^[9] Els dinosaures foren els vertebrats terrestres dominants del Mesozoic, especialment el Juràssic i el Cretaci. Els altres grups d'animals quedaren limitats en mida i en nínxols; els mamífers, per exemple, rarament sobrepassaven la mida d'un gat, i eren generalment carnívors de la mida de rosegadors que caçaven preses petites.^[10] Una excepció notable és Repenomamus giganticus, un triconodont que pesava entre dotze i catorze quilograms i que se sap que es menjava petits dinosaures com ara cries de psitacosaure.^[11]

Els dinosaures eren un grup d'animals extremament variat; segons un estudi del 2006, fins a present s'han identificat amb certesa més de 500 gèneres de dinosaure, i el nombre total de gèneres preservats en el registre fòssil ha estat estimat en aproximadament 1.850, gairebé tres quarts dels quals encara han de ser descoberts.^[12] Un estudi anterior estimà que existiren aproximadament 3.400 gèneres de dinosaure, incloent-hi molts que no haurien quedat preservats al registre fòssil.^[13] Alguns eren herbívors i altres eren carnívors. Alguns dinosaures eren bípedes, altres quadrúpedes, i altres, com l'ammosaure o Iguanodon, podien caminar indistintament a dues o a quatre potes. Molts tenien una armadura òssia, o modificacions cranials com ara banyes i crestes. Tot i que se'ls coneix per la gran mida, de fet la majoria de dinosaures eren de mida humana o més petits. Se n'han trobat restes a tots els continents de la Terra, incloent-hi l'Antàrtida.^[14] No es coneixen dinosaures que hagin viscut en hàbitats marins o aeris, tot i que és possible que alguns teròpodes emplomallats poguessin volar.

edita Trets distintius

Tot i que els descobriments recents han fet que sigui més difícil presentar una llista dels trets distintius dels dinosaures amb consens universal, gairebé tots els dinosaures descoberts fins ara comparteixen certes modificacions de l'esquelet ancestral dels arcosaures. Tot i que alguns grups posteriors de dinosaures presentaven versions encara més modificades d'aquests trets, són considerats típics de tots els dinosaures; els dinosaures més primitius els tenien i els passaren a tots els seus descendents. Aquestes característiques comunes d'un grup taxonòmic reben el nom de sinapomorfies.

Les sinapomorfies dels dinosaures inclouen una cresta elongada a l'húmer, per acomodat l'ancoratge dels músculs deltopectorals; una base a la part posterior de l'ili; una tíbia amb una vora inferior ampla i una brida que apunta cap endarrere i cap enfora; i una projecció ascendent de l'astràgal, un dels ossos del turmell, que l'encaixa amb la tíbia.^[15]

Edmontonia fou un "dinosaure blindat" del grup dels anquilosaures.

Molts dinosaures compartien una varietat d'altres característiques esqueletals. Tanmateix, com que també eren comunes en altres grups d'arcosaures, o no estaven presents en tots els dinosaures primerencs, aquestes característiques no són considerades sinapomorfies. Per exemple, sent rèptils diàpsids, els dinosaures tenien dos parells de fosses temporals (obertures cranials darrere els ulls), i com a membres del grup de diàpsids dels arcosaures, tenien obertures addicionals al musell i maxil·lar inferior.^[16] A més, actualment se sap que algunes característiques antigament considerades sinapomorfies en realitat aparegueren abans dels dinosaures, o eren absents en els dinosaures més primitius i evolucionaren independentment en diferents grups de dinosaures. Aquests trets inclouen un omòplat elongat; un sacre compost de tres o més vèrtebres fusionades (altres arcosaures també en tenen tres, però l'herrerasaure en tenia únicament dues);^[15] i un acetàbul amb un forat al centre de la seva superfície interior (que queda tancat en alguns dinosaures com ara Saturnalia).^[17] Una altra dificultat a l'hora de determinar característiques distintives dels dinosaures és que els dinosaures primitius i altres arcosaures del Triàsic superior sovint són poc coneguts i s'assemblen en moltes maneres; a vegades s'han identificat erròniament aquests animals en la literatura científica.^[18]

Articulacions del maluc i postures de les potes posteriors.

Els dinosaures es movien erectes de manera similar a la majoria de mamífers moderns, però diferent a la majoria d'altres rèptils, que tenen les potes plegades a cada banda.^[19] La seva postura es devia al desenvolupament d'un recés enfocat vers el lateral a la pelvis (normalment una ranura oberta), i el corresponent cap del fèmur enfocat vers l'interior.^[20] La seva postura erecta permetia als dinosaures respirar amb facilitat mentre es movien, permetent nivells de resistència i d'activitat físiques que superaven els dels rèptils amb "potes plegades".^[21] Les potes erectes probablement també contribuïren a l'evolució de dinosaures de grans dimensions reduint l'estrès de flexió a les potes.^[22] Alguns arcosaures no dinosaurians, com ara els rauisucs, també tenien membres erectes, però ho aconseguien per mitjà d'una configuració de "pilar erecte" de l'articulació del maluc, en què en lloc de tenir una projecció del fèmur que s'insertava en una ranura del maluc, l'os ili estava girat per formar una base superjacent.^[22]

edita Història natural

edita Orígens i primera fase d'evolució

Eoraptor, un gènere de dinosaure primitiu.

Durant molt de temps, molts científic pensaren que els dinosaures eren polifilètics, amb múltiples grups de "dinosaures" no relacionats que havien evolucionat en resposta a pressions similars,^[23]^[24]^[25] però actualment se sap que els dinosaures formen un únic grup.^[26]^[15]

Els dinosaures divergiren dels seus avantpassats arcosaures fa aproximadament 230 milions d'anys, vers el Triàsic mitjà-superior, aproximadament vint milions d'anys després que l'extinció permiana hagués exterminat al voltant del 95% de totes les formes de vida de la Terra.^[27] ^[28] La datació radiomètrica de la formació rocosa que contenia els fòssils del dinosaure primerenc Eoraptor demostra la seva presència en el registre fòssil en aquell temps. Els paleontòlegs creuen que Eoraptor és similar a l'avantpassat comú de tots els dinosaures;^[29] si això és cert, les seves característiques suggereixen que els primers dinosaures eren petits predadors bípedes.^[30] El descobriment d'ornitodirs primitius semblants a dinosaures com ara Marasuchus o Lagerpeton en estrats del Triàsic mitjà d'Argentina recolza aquesta visió: anàlisis de fòssils descoberts suggereixen que aquests animals eren en efecte petits predadors bípedes.

Els primers llinatges de dinosaures primitius es diversificaren durant els estatges faunals del Triàsic Carnià i Norià, probablement ocupant els nínxols de grups que s'extingien. Tradicionalment, es pensava que els dinosaures havien substituït altres animals terrestres del Triàsic imposant-se al final d'un llarg període de competició. Actualment, això sembla inversemblant per una sèrie de raons. Els dinosaures no presenten un patró d'augment constant en diversitat ni en nombre, com seria d'esperar si haguessin substituït per mitjà de la competició altres grups; en canvi, eren molt rars durant el Carnià, representant únicament un 1-2% dels animals presents en la fauna. En el Norià, en canvi, després de l'extinció de diversos altres grups, esdevingueren una part significativa de la fauna, representant-ne un 50-90% dels individus. A més, actualment se sap que el que havia estat considerat una adaptació clau dels dinosaures, la seva postura erecta, també estava present en diversos grups de la mateixa època que no tingueren èxit (etosaures, ornitosúquids, rauisucs, i alguns grups de crocodilmorfs). Finalment, el Triàsic superior fou una època de gran inestabilitat en la vida a la Terra, amb canvis en la vida vegetal, la vida marina, i el clima.^[15]

edita Baixa diversificació al Cretaci

Anàlisis estadístiques basades en dades brutes suggereixen que els dinosaures es diversificaren (és a dir, que n'augmentà el nombre d'espècies) al Cretaci superior. Tanmateix, al juliol del 2008, Graeme T. Lloyd et al. argumentaren que aquesta diversificació aparent era una il·lusió causada per un biaix de mostres, car les roques del Cretaci superior han estat estudiades molt intensament. En canvi, segons ells, els dinosaures només experimentaren dues diversificacions significatives al Cretaci superior, les radiacions inicials dels euhadrosaures i els ceratopsis. Al Cretaci mitjà, les plantes angiospermes amb flor esdevingueren un element clau dels ecosistemes terrestres, que anteriorment havien estat dominats per gimnospermes com ara conífers. Els copròlits dels dinosaures (excrements fossilitzats) indiquen que, mentre que alguns d'ells menjaven angiospermes, la majoria de dinosaures herbívors s'alimentaven principalment de gimnospermes. Mentrestant, els insectes i mamífers herbívors es diversificaren ràpidament per aprofitar el nou tipus d'aliment vegetal, alhora que els llangardaixos, serps, crocodilis i ocells també es diversificaven. Lloyd et al. suggereixen que el fracàs dels dinosaures a l'hora de diversificar-se mentre els ecosistemes canviaven els condemnà a l'extinció.^[31]

edita Classificació

Els dinosaures (incloent-hi les aus) són arcosaures, com els crocodilis moderns. Els cranis diàpsids dels arcosaures tenen dos forats, denominats fosses temporals, situades on s'ancoren els músculs mandibulars, i una fossa anteorbital addicional davant dels ulls. La majoria de rèptils (incloent-hi les aus) són diàpsids; els mamífers, amb una única fossa temporal, reben el nom de sinàpsids; i les tortugues, sense fossa temporal, són anàpsids. Anatòmicament, els arcosaures presenten moltes altres característiques dels arcosaures, incloent-hi dents que creixen de ranures en lloc de ser extensions directes dels ossos maxil·lars. Dins del grup dels arcosaures, els dinosaures es distingeixen sobretot per la seva anadura. Les potes dels dinosaures s'alcen directament sota el cos, mentre que les dels llangardaixos i crocodilis es pleguen cap als costats.

Col·lectivament, els dinosaures són habitualment considerats un superordre o un clade sense rang. Se'ls subdivideix en dos ordres, els saurisquis i els ornitisquis, segons l'estructura de la pelvis. Els saurisquis inclouen els tàxons que comparteixen un avantpassat comú més recent amb els ocells que amb els ornitisquis, mentre que els ornitisquis inclouen tots els tàxons que comparteixen un avantpassat comú més recent amb Triceratops que amb els saurisquis. Els saurisquis ("maluc de sargantana", del grec sauros (σαυρος) "sargantana" i ischion (ισχιον) "articulació del maluc") retingueren l'estructura pèlvica dels seus avantpassats, amb un pubis apuntant cranialment (vers el crani) o cap endavant.^[20] Aquesta forma bàsica fou modificada en alguns grups (l'herrerasaure,^[32] els terezinosauroïdes,^[33] els dromeosàurids,^[34] i els ocells^[7]) rotant el pubis cap enrere en certa mesura. Els saurisquis inclouen els teròpodes (bípedes i en gran part carnívors, tret dels ocells) i els sauropodomorfs (herbívors quadrúpedes de coll llarg).

En canvi, els ornitisquis ("maluc d'ocell", del grec ornitheios (ορνιθειος) "d'ocell" i ischion (ισχιον) "articulació del maluc") tenien una pelvis que s'assemblava superficialment a la dels ocells: el pubis estava orientat caudalment (cap enrere). A diferència dels ocells, el pubis dels ornitisquis també solia tenir un procés addicional orientat cap endavant. Els ornitisquis incloïen una varietat d'herbívors. Tanmateix, i malgrat el nom dels grups, cal recordar que els ocells evolucionaren de dinosaures saurisquis, és a dir, amb "maluc de llangardaix".

Struthiomimus, un dinosaure teròpode semblant als estruços.

Brachiosaurus és un exemple de dinosaure sauròpode.

Diversos dinosaures ornitòpodes i un heterodontosàurid. Extrem esquerre: Camptosaurus, esquerra: Iguanodon, centre rerefone: Shantungosaurus, primer pla al centre: Dryosaurus, dreta: Corythosaurus, extrem dret (petit): Heterodontosaurus, extrem dret (gran) Tenontosaurus.

edita Evolució i paleobiogeografia

L'evolució dels dinosaures després del Triàsic segueix els canvis en la vegetació i en la situació dels continents. Al Triàsic superior i Juràssic inferior, els continents estaven units en una única massa terrestre anomenada Pangea, i hi havia una fauna global de dinosaures composta principalment de carnívors celofisoïdeus i herbívors prosauròpodes.^[35] Les plantes gimnospermes (particularment els conífers), una font d'aliment potencial, radiaren a finals del Triàsic. Els prosauròpodes no tenien mecanismes sofisticats per processar l'aliment a la boca, de manera que devien utilitzar altres mitjans de fragmentar el menjar en un punt posterior del sistema digestiu.^[36] L'homogeneïtat general de les faunes de dinosaures continuà durant el Juràssic mitjà i superior, on la majoria d'indrets tenien predadors consistents en ceratosaures, espinosauroïdeus i carnosaures, i herbívors consistents en ornitisquis estegosaurians i grans sauròpodes. En són exemples la formació de Morrison d'Amèrica del Nord i els estrats de Tendaguru de Tanzània. Els dinosaures xinesos presentaven algunes diferències, amb teròpodes sinraptòrids especialitzats i sauròpodes de coll llarg inusuals com ara el mamenxisaure.^[35] Els anquilosaures i els ornitòpodes també esdevingueren més comuns, però els prosauròpodes s'extingiren. Els conífers i els pteridofitins eren les plantes més comunes. Els sauròpodes, igual que els prosauròpodes, no processaven l'aliment a la boca, però els ornitisquis començaren a desenvolupar diversos mètodes de processar el menjar a la boca, incloent-hi potencials òrgans semblants a galtes per mantenir l'aliment al menjar, i mocions de la mandíbula per moldre l'aliment.^[36] Un altre esdeveniment evolutiu de gran importància del Juràssic fou l'aparició dels ocells autèntics, descendents de celurosaures maniraptors.^[7]

Una il·lustració de divuit espècies de ceratopsis basals a escala.

A principis del Cretaci, amb la fragmentació de Pangea, els dinosaures començaren a diferir significativament d'una massa terrestre a l'altra. La primera part d'aquest període vegé l'expansió dels anquilosaures, iguanodonts i braquiosàurids a Europa, Amèrica del Nord i el nord d'Àfrica. Més endavant, aquests dinosaures foren complementats o substituïts a Àfrica per grans teròpodes espinosàurids i carcarodontosàurids, i sauròpodes rebaquisàurids i titanosaures, que també vivien a Amèrica del Sud. A Àsia, celurosaures maniraptors com ara els dromeosàurids, troodòntids i oviraptosaures esdevingueren els teròpodes més comuns, i els anquilosàurids i ceratopsis primitius com el psitacosaure esdevingueren herbívors importants. Mentrestant, Austràlia albergava una fauna d'anquilosaures basals, hipsilofodonts i iguanodonts.^[35] Sembla que els estegosaures s'extingiren en algun moment a finals del Cretaci inferior o principis del Cretaci superior. Un canvi significatiu del Cretaci inferior, que seria amplificat al Cretaci superior, fou l'evolució de plantes amb flor. Al mateix temps, diversos grups de dinosaures herbívors desenvoluparen maneres més sofisticades de processar l'aliment a la boca. Els ceratopsis desenvoluparen un mètode de tallar amb les dents apilades les unes sobre les altres en bateris, i els iguanodonts refinaren un mètode de moldre el menjar amb bateries de dents, portat a l'extrem en els hadrosàurids.^[36] Alguns sauròpodes també desenvoluparen bateries de dents, exemplificades clarament pel rebaquisàurid Nigersaurus.^[37]

Al Cretaci superior hi havia tres faunes de dinosaures generals. Als continents septentrionals d'Amèrica del Nord i Euràsia els teròpodes més importants eren els tiranosàurids i diversos tipus de teròpodes maniraptors més petits, amb un conjunt herbívor predominantment ornitisqui amb hadrosàurids, ceratopsis, anquilosùrids i paquicefalosaures. Als continents meridionals que formaven el supercontinent en procés de fragmentació Gondwana, els abelisàurids eren els teròpodes més comuns, i els sauròpodes titanosaurians els herbívors més habituals. Finalment, a Europa, els dromeosàurids, iguanodonts rabdodòntids, anquilosaures nodosàurids, i sauròpodes titanosaurians eren prevalents.^[35] Les plantes amb flor estaven tenint una gran radiació,^[36] amb l'aparició de les primeres poàcies a finals del Cretaci.^[38] Els hadrosàurids amb dents moledores i els ceratopsis amb dents talladores es diversificaren molt a Amèrica del Nord i Euràsia. Els teròpodes també passaven una radiació com a herbívors o omnívors, esdevenint comuns els terizinosaures i ornitomimosaures.^[36]

L'extinció del Cretaci-Terciari, que tingué lloc fa aproximadament 65 milions d'anys a finals del període Cretaci, causà l'extinció de tots els dinosaures tret dels ocells. Alguns altres grups de diàpsids, com ara els crocodilis, llangardaixos, serps, esfenodonts i coristoders, també sobrevisqueren a aquesta extinció (tot i que aquests últims s'extingirien a principis del Miocè).^[39]

edita Paleobiologia

edita Mida

Diagrama a escala comparant els dinosaures més grans coneguts en quatre ordres amb un humà.

Tot i que els indicis no són complets, queda clar que els dinosaures, com a grup, eren grans. Fins i tot per ser dinosaures, els sauròpodes eren enormes. Durant gran part de l'era dels dinosaures, els sauròpodes més petits eren més grans que qualsevol altra cosa amb què compartien l'hàbitat, i els més grans eren un ordre de magnitud més grans que qualsevol altre animal que hi hagi hagut a la Terra des d'aleshores. Mamífers prehistòrics gegants com ara el paracerateri o el mamut colombí haurien semblat petits al costat dels enormes sauròpodes, i només un grapat d'animals aquàtics moderns s'acosten a la seva mida o la sobrepassen – l'exemple més notable és la balena blava, que arriba fins a un pes de 173 tones i una longitud de 30 metres.^[42] S'han proposat diversos avantatges de la gran mida dels sauròpodes, incloent-hi protecció contra els predadors, reducció de l'ús d'energia, i longevitat, però podria ser que l'avantatge més important fos en la dieta. Els animals grans tenen una digestió més eficient que la dels petits, car l'aliment roman més temps en el seu aparell digestiu. Això també els permet sobreviure amb aliments de valor nutritiu inferior que els animals més petits. Les restes de sauròpodes se solen trobar en formacions rocoses interpretades com a seques o estacionalment seques, i la capacitat de menjar grans quantitats de vegetació poc nutritiva hauria representat un avantatge en aquests ambients.^[43]

Tanmateix, la majoria de dinosaures eren molt més petits que els grans sauròpodes. Els indicis actuals suggereixen que la mida mitjana dels dinosaures varià durant els períodes Triàsic, Juràssic inferior, Juràssic superior i Cretaci.^[29] Els dinosaures teròpodes, quan se'ls classifica segons el pes estimat en categories basades en l'ordre de magnitud, sovint cauen en la categoria de 100 a 1.000 kg, mentre que els predadors carnívors recents es troben en la categoria de 10 a 100 kg.^[44] La moda de les masses corporals dels dinosaures és d'entre una i deu tones mètriques.^[45] Això contrasta marcadament amb la mida dels mamífers del Cenozoic, que el National Museum of Natural History estima en entre dos i cinc quilograms.^[46]

edita Més grans i més petits

Només un percentatge minúscul dels animals arriba a fossilitzar-se, i la majoria d'ells romanen enterrats. Pocs dels exemplars que es descobreixen són esquelets complets, i les impressions de pell i altres teixits tous són rares. Reconstruir un esquelet complet comparant-ne la mida i la morfologia dels ossos a les d'espècies similars més ben conegudes és un art inexacte, i la reconstrucció dels músculs i altres òrgans de l'animal en vida és, en el millor dels casos, un joc de suposicions. Com a resultat d'això, els científics probablement no estaran mai segurs de quins foren els dinosaures més grans i més petits.

Comparació de la mida d'un braquiosaure i un humà.

El dinosaure més alt i més pesant conegut a partir d'esquelets bons és el braquiosaure (també conegut com a Giraffatitan). Se'n descobriren les restes a Tanzània entre el 1907 i el 1912. Els ossos de múltiples exemplars de dimensions similars foren incorporats en l'esquelet actualment muntat i exposat al Museu Humboldt de Berlín;^[47] aquest esquelet mesura 12 metres d'alt i 22,5 de llargada, i pertanyia a un animal que pesava entre trenta i seixanta tones. El dinosaure complet més llarg és un Diplodocus, de 27 metres de llarg que fou descobert a Wyoming (Estats Units) i que fou exposat al Carnegie Natural History Museum de Pittsburgh el 1907.

Comparació d'un Eoraptor amb un humà.

Hi hagué dinosaures més grans, però el coneixement sobre ells es basa únicament en un petit nombre de fòssils fragmentaris. La majoria dels exemplars d'herbívors més grans foren descoberts a la dècada del 1970 o més tard, i inclouen el massiu argentinosaure, que podria haver pesat entre 80 i 100 tones; alguns dels mes llargs, el Diplodocus hallorum (antigament Seismosaurus) de 33,5 metres de llarg, i el supersaure, de 33 metres de llarg;^[48] i el més alt, Sauroposeidon, que amb els seus 18 metres d'alçada podria haver arribat a la finestra d'un cinquè pis. El més llarg de tots podria haver estat Amphicoelias fragillimus, conegut únicament a partir d'un arc neural vertebral parcial actualment perdut, descrit el 1878. Extrapolant a partir de la il·lustració d'aquest os, l'animal podria haver mesurat 58 metres de llarg i haver pesat més de 120 tones,^[43] sent més pesant que qualsevol altre dinosaure conegut, exceptuant potser el poc conegut Bruhathkayosaurus, que podria haver pesat entre 175 i 220 tones. El dinosaure carnívor més gran conegut fou l'espinosaure, que assolia mides d'entre 16 i 18 metres i un pes de 8.150 kg.^[49] Altres carnívors grans inclouen el giganotosaure, el mapusaure, el tiranosaure i el carcarodontosaure.

Deixant de banda els ocells moderns, els dinosaures més petits coneguts tenien la mida aproximada d'un corb o d'una gallina. Els teròpodes Microraptor i Parvicursos mesuraven ambdós menys de 60 cm de llarg.

edita Comportament

El 1978 es descobrí un conjunt de nius de Maiasaura.

Les interpretacions del comportament dels dinosaures es basen generalment en la postura dels fòssils i en l'hàbitat, en simulacions per ordinador de la seva biomecànica, i en comparacions amb animals actuals que visquin en nínxols ecològics similars. Per tant, el saber actual sobre el comportament dels dinosaures es basa en l'especulació, i probablement continuarà sent controvertit en el futur previsible. Tanmateix, existeix un consens general que alguns comportaments que són habituals entre els cocodrils i els ocells, els parents dels dinosaures més propers encara vivents, també eren habituals entre els dinosaures.

El primer indici potencial d'un comportament gregari fou el descobriment l'any 1878 de trenta-un Iguanodon que es pensà que havien mort junts a Bernissart, Bèlgica, després de caure en una dolina profunda i inundada, on s'havien ofegat.^[50] Altres restes de morts en massa han estat descobertes des d'aleshores. Aquestes troballes, juntament amb moltes pistes de petges, suggereixen que el comportament gregari era habitual en moltes espècies de dinosaure. Pistes de petges de centenars o potser milers d'herbívors indiquen que els hadrosàurids es podrien haver mogut en grans ramats, com el bisó americà o la gasela saltadora. Les pistes de petges dels sauròpodes revelen que aquests animals viatjaven en grups composts de diverses espècies diferents, com a mínim a Oxford, Anglaterra,^[51] tot i que no hi ha proves d'estructures de ramat específiques.^[52] Els dinosaures podrien haver-se agrupat en ramats per defensar-se, per migrar, o per protegir les cries. La interpretació dels dinosaures com a animals gregaris també s'ha estès als teròpodes carnívors, descrivint-los com a caçadors en grup que treballaven junts per abatre preses grans.^[53]^[54] Tanmateix, aquest estil de vida no és habitual entre els parents moderns dels dinosaures (cocodrils i altres rèptils, juntament amb els ocells – l'aligot de Harris n'és una excepció ben documentada), i les proves tafonòmiques que semblen indicar un comportament de caça en grup entre teròpodes com ara Deinonychus o l'al·losaure també es poden interpretar com al resultat de disputes fatals entre animals que menjaven, com s'observa en molts predadors diàpsids moderns.^[55]

Ou fossilitzat de l'oviraptòrid Citipati. Museu Americà d'Història Natural.

El descobriment de Jack Horner el 1978 d'una sèrie de nius de Maiasaura ("bona mare dinosaure") a Montana revelà que els ornitòpodes continuaven cuidant de les cries durant un període de temps llarg després del naixement.^[56] També hi ha proves que altres dinosaures del Cretaci, com els sauròpodes titanosaures de la Patagònia (descoberts el 1997) també aniuaven en grans grups.^[57] L'oviraptòrid mongol Citipati fou descobert el 1993 en una posició similar a la de les gallines quan coven, cosa que podria significar que estava cobert d'una capa aïllant de plomes que mantenia la calor dels ous.^[58] Altres descobriments també apunten a què els pares cuidaven de les cries. Per exemple, s'han trobat les restes fòssils d'un grup de psitacosaures, consistent en un adult i trenta-quatre cries; en aquest cas, el gran nombre de cries es pot deure a un costum de fer nius comuns.^[59] A més, es descobrí un embrió de dinosaure (pertanyent al prosauròpode Massospondylus) sense dents, indicant que era necessari un cert grau de cura per part dels pares per alimentar els dinosaures joves.^[60] Les pistes de petges també han confirmat aquest comportament entre ornitòpodes de l'illa de Skye, al nord-oest d'Escòcia.^[61] S'han trobat nius i ous de la majoria de grups principals de dinosaures, i sembla probable que els dinosaures es comuniquessin amb les cries, de manera similar als cocodrils i ocells actuals.

Representació artística de dos centrosaures, uns dinosaures ceratòpsids herbívors del Cretaci superior d'Amèrica del Nord.

Les crestes d'alguns dinosaures, com ara els marginocèfals, teròpodes i lambeosaurins, podrien haver estat massa febles per ser utilitzades com una forma de defensa activa, així que probablement se les utilitzava per al festeig o per espantar els rivals, tot i que no se sap gaire sobre l'aparellament dels dinosaures o el seu territorialisme. Ferides de mossegades al cap suggereixen que com a mínim els teròpodes tenien confrontacions agressives actives.^[62] La naturalesa de la comunicació dels dinosaures també roman enigmàtica, i és un àmbit actiu d'investigació. Per exemple, estudis recents suggereixen que les crestes buides dels lambeosaurins podrien haver funcionat com a cambres de ressonància, utilitzades per emetre una gran varietat de vocalitzacions.^[63]^[64]

Un dels fòssils de dinosaure més valuosos per l'estudi del comportament d'aquests animals fou descobert al desert de Gobi el 1971. Consistia en un Velociraptor que atacava un Protoceratops,^[65] oferint proves que, en efecte, els dinosaures s'atacaven els uns als altres.^[66] Una altra prova que els dinosaures atacaven altres dinosaures vius és la cua parcialment curada d'un edmontosaure, un dinosaure hadrosàurid; la cua està danyada d'una manera tal que mostra que l'animal fou mossegat per un tiranosaure però sobrevisqué.^[66] El canibalisme entre algunes espècies de dinosaure fou confirmat per marques de dents descobertes a Madagascar el 2003, associades al teròpode Majungasaurus.^[67]

Basant-se en proves fòssils actuals de dinosaures com ara Oryctodromeus, sembla que algunes espècies herbívores tenien un estil de vida parcialment subterrani,^[68] i algunes espècies semblants als ocells podrien haver estat arbòries, particularment dromeosàurids primitius com ara Microraptor^[69] i els enigmàtics escansoriopterígids.^[70] Tanmateix, sembla que molts dinosaures tenien un mode de locomoció terrestre. Una bona comprensió de com els dinosaures es movien al terra és clau per fer models del seu comportament; la ciència de la biomecànica, en particular, ha ofert indicis claus en aquest àmbit. Per exemple, estudis de la força exercida pels músculs i per la gravetat sobre l'estructura esqueletal dels dinosaures han servit per investigar com de ràpid podien córrer,^[71] si els diplodòcids podien crear explosions sòniques espetegant la cua de manera semblant a un fuet,^[72] i si els sauròpodes podien flotar.^[73]

edita Fisiologia

Crani i columna vertebral superior de Tyrannosaurus rex. Palais de la Découverte, París.

Eubrontes, una petja de dinosaure de la formació de Moenave (Juràssic inferior) al St. George Dinosaur Discovery Site de Johnson Farm, al sud-oest de Utah.

Des de la dècada del 1960 hi ha hagut un intens debat sobre la regulació de la temperatura en els dinosaures. Originalment, els científics no es posaven gens d'acord sobre si els dinosaures eren capaços de regular la seva temperatura. Més recentment, l'homeotèrmia ha esdevingut la visió que gaudeix d'un major consens, i el debat s'ha concentrat en els mecanismes termoreguladors.

Després del descobriment dels dinosaures, al principi els paleontòlegs sostingueren que es tractava de criatures ectoterms; "llangardaixos terribles", com diu el seu nom. Aquesta suposada ectotèrmia implicava que els dinosaures eren organismes relativament lents i inerts, de manera similar als rèptils moderns, que necessiten fonts externes de calor per regular la temperatura corporal. L'ectotèrmia dels dinosaures fou una visió prevalent fins que Robert T. Bakker, un dels primers proponents de l'endotèrmia dels dinosaures, publicà un document influent sobre aquest tema el 1968.

Les proves modernes indiquen que els dinosaures prosperaren en climes freds, i que com a mínim algunes espècies de dinosaure regulaven la temperatura corporal per mitjà de processos biològics interns (potser amb l'ajut de la seva gran mida). Algunes proves d'endotèrmia en els dinosaures inclouen el descobriment de dinosaures polars a Austràlia i l'Antàrtida (on haurien experimentat un fred i fosc hivern de sis mesos), el descobriment de dinosaures les plomes dels quals haurien pogut funcionar com un aïllament termoregulador, i anàlisis d'estructures dels vasos sanguinis típiques d'animals endoterms dins d'ossos de dinosaure. Les estructures esqueletals suggereixen que els teròpodes i altres dinosaures tenien estils de vida actius més aviat típics d'un sistema cardiovascular endotèrmic, mentre que els sauròpodes presentaven menys característiques endotèrmiques. És sens dubte possible que alguns dinosaures fossin endotèrmics i altres no. Encara continua el debat científic sobre certs aspectes d'aquest tema.^[74]

El debat es complica pel fet que l'endotèrmia pot aparèixer basada en més d'un mecanisme. La majoria d'estudis sobre l'endotèrmia dels dinosaures tendeixen a comparar-los als ocells o mamífers mitjans, que gasten energies per elevar la temperatura corporal per sobre de l'ambiental. Els ocells i mamífers petits també tenen un aïllament que redueix la pèrdua de temperatura, com ara greix, pèl o plomes. Tanmateix, els mamífers grans, com ara els elefants, tenen un problema diferent degut a la seva relació àrea de superfície-volum relativament baixa (principi d'Haldane). Aquesta relació compara el volum d'un animal amb l'àrea de la seva pell; a mesura que un animal augmenta de mida, la seva àrea de superfície augmenta més lentament que el seu volum. Arribat un cert punt, la quantitat de calor irradiada a través de la pell cau per sota de l

Dinosaure.html

Taula de continguts